等时节奏，即以相等的时间间隔重复发声，是人类音乐与语言节奏感知的基石。然而，这种精准的节拍式发声在动物交流中是否具有特定的社会功能，尤其是在雄性竞争激烈的物种中，尚不清楚。白头叶猴是我国特有的极度濒危灵长类动物，其成年雄性会发出由脉冲声、激动鸣叫和低吼声三种响亮叫声组成的长距离鸣叫序列，用于在喀斯特石山环境中进行远距离通讯。这为研究等时节奏的产生机制及其在性选择中的作用提供了理想模型。

图1.成年雄性白头叶猴长距离叫声示意图

  针对上述科学问题，广西师范大学范鹏来教授课题组联合中广州大学、马来西亚砂拉越大学、英国牛津大学等国内外单位，在广西崇左白头叶猴国家级自然保护区板利片区开展了系统的声学行为研究。2021年9月至2024年8月，研究团队对16只成年雄性白头叶猴进行了长期追踪观测，记录了501条高质量鸣叫序列，共计18194个叫声。团队利用Praat声学分析软件测量了叫声间隔时长，并采用线性混合效应模型等统计方法，系统检验了等时节奏在不同社会生态情境下的发生规律、生理机制与信号功能。

  研究发现，白头叶猴的鸣叫序列普遍存在等时节奏，即在所有三种情境（雄冲突情景、自发情景、环境干扰情景）中，相邻叫声之间的时间间隔均显著倾向于1:1的比例。然而，不同叫声类型表现出截然不同的节奏模式：激动鸣叫和低吼声在所有情境下均保持稳定的等时节奏；而脉冲声则仅在雄性竞争冲突情境下才表现出显著的等时节奏，在其他情境下节奏松散。这一关键差异表明，脉冲声的等时节奏并非单纯的生理约束产物，而是与竞争情境密切相关的主动调控行为。

 图2.白头叶猴长距离叫声的节奏比率和等时率。

  进一步分析显示，在冲突和自发情境中，鸣叫速率与等时率呈正相关，支持了呼吸生理约束假说，即快速发声时呼吸系统趋于生物力学饱和，自然产生均匀节拍。但脉冲声在冲突情境下的等时率显著升高，而其鸣叫速率并未同步加快，说明这种精准节奏来源于主动的时间调制，而非单纯的被动生理限制。

 图3.白头叶猴长距离叫声的呼吸生理限制。

  研究团队还进一步设计了回放实验，分别向四群白头叶猴播放等时节奏与非等时节奏的脉冲声刺激。结果显示，听到等时节奏刺激的雄猴，其回应叫声的等时率显著更高，而响应延迟、响应时长和警戒行为并无显著差异。这表明等时节奏是雄性之间传递竞争意图的特异性声学信号，而非一般的威胁响应。

 图4.白头叶猴长距离叫声的回放实验结果

  该研究首次在亚洲疣猴中系统揭示了等时节奏的发生机制与功能。研究认为，脉冲声的等时节奏可能作为一种符合“累赘原理”的诚实信号，在雄性竞争中发挥作用，只有身体素质和神经肌肉协调能力更强的个体，才能在激烈对抗中精准控制发声节奏。

  该研究将节奏感知与性选择理论相结合，为理解动物声音通讯的演化，特别是人类音乐与语言中节奏能力的生物学起源提供了新的实证依据。研究成果发表于国际动物行为学旗舰期刊Animal Behaviour。广西师范大学研究助理刘银树为论文第一作者，广西师范大学范鹏来教授为论文通讯作者，广西师范大学珍稀濒危动植物生态与环境保护教育部重点实验室为第一单位。马来西亚砂拉越大学Michael J. Lawes教授、英国牛津大学Cyril C. Grueter教授、广西师范大学周岐海教授、广州大学曹忠副教授参与本研究工作。本研究得到国家自然科学基金（32470497, 32170492, 31900335）、广西自然科学基金重点项目（2022GXNSFDA080004）的资助。

  原文链接：https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2026.123695